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Breve introdução da via de síntese do polissacarídeo central no lipopolissacarídeo

postado por Administrador | 22 Feb

A síntese do polissacarídeo central começa a partir do lipídio Ⅳ a. Depois de adicionar KDO (oligossacarídeo central) na posição C-6 'da glucosamina não redutora, heptose e hexose são adicionados gradualmente

1. Síntese e adesão de KDO

A síntese de KDO inclui três reações contínuas: ① 5-fosfato D-ribose ↔ 5-Fosfo-D-arabinose. ② 5-fosfato - D-arabinose fosfoenolpiruvato → 8-fosfato - KDO fosfato. ③ 8-fosfato - ácido alcanóico KDO. Estas três reações foram realizadas sob a catálise de 5-fosfo-D-nuclear isomerase, 8-fósforo-KDO sintetase e 8-fosfatase, respectivamente. O gene do garoto localizado a 27 minutos do cromossomo codifica a 8-fósforo-KDO sintetase.

KDO gera forma ativada de CMP-KDO sob a catálise da CMP-KDO sintetase. A enzima que catalisa esta reação é codificada pelo gene kds B localizado a 85 minutos de um cromossomo. CMP-KDO liga KDO a C-6 'do lipídio Ⅳ a sob a catálise da proteína de função dupla ou trifuncional WaaA e, em seguida, adiciona a segunda molécula de KDO à primeira molécula de KDO.

2. Síntese de regiões heptose e hexose

A heptose é adicionada ao polissacarídeo central, uma a uma, na forma de ativação de ADP e a hexose na forma de ativação de UDP. As glicosiltransferases que catalisam os monossacarídeos de nucleotídeos pertencem a uma série de glicosiltransferases relacionadas à membrana, que transferem grupos de açúcar para moléculas maduras de lipídio A na superfície citoplasmática da membrana celular. A molécula central sintetizada do lipídio A pode ser transferida da superfície citoplasmática da membrana celular para a superfície periplasmática da membrana celular com a participação do dispositivo de transporte ABC [transportador de cassete de ligação ao ATP (ABC)] e completar a reação de conexão com a cadeia polissacarídica do antígeno O na superfície periplasmática para gerar uma molécula LPS completa. Além disso, o núcleo do lipídio A também pode ser usado como receptor do antígeno enterobacteriano comum (ECA) e da cadeia polissacarídica do antígeno capsular K do grupo Escherichia coli.

As glicosiltransferases ou enzimas modificadoras envolvidas na síntese de polissacarídeos centrais são codificadas por uma classe de genes chamada wa ※ ※, que se localizam entre 81-82 minutos do cromossomo, entre os genes cysE e pyrE, e esses genes estão distribuídos em três operons . Para as cinco estruturas centrais de Escherichia coli, a composição gênica e a distribuição genética de diferentes sínteses centrais são diferentes.

O operon waaA contém o gene estrutural waaA que codifica uma KDO transferase bifuncional ou trifuncional e um gene polipeptídico com função desconhecida e peso molecular relativo de 18.000. Os produtos dos genes gmhD, waaF e waaC no operon gmhD estão relacionados à síntese da região central da heptose, enquanto o operon waaQ está relacionado à síntese da região externa da hexose e à modificação química da região central. Em Escherichia coli K-12, a transcrição do operon gmhD é regulada por um promotor de choque térmico e a transcrição de qual operon é regulada positivamente por uma região não traduzida a montante do operon e o fator de alongamento da transcrição RfaH.

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